Biomasse und Raumbesetzung von Ektomykorrhizen und deren extramatricalem Mycel sowie Artenbestand unter erhöhtem Ozon und Kohlendioxidgehalt der Luft

(1) Raumbesetzung durch Mycelien

In Phase III stand die Erfassung von Parametern bezüglich Nutzen der Mykorrhizen für ihren Pflanzenpartner im Vordergrund. Der Nutzen kann sich in gesteigerten Nährstoffgehalten und erhöhten Biomassezuwächsen bei unter- und oberirdischen Organen der Pflanzenpartner zeigen, sofern dies zu erfassen ist. Deshalb wurde in Phase III als direkte und unmittelbar erfassbare Größe die durch Mycelien erzielte unterirdische Raumbesetzung und damit verbunden die Raumnutzung durch Mycelien als geeigneter Parameter gewählt, weil dadurch der direkte Anschluss der Mykorrhizosphäre an die raumbezogenen Modelle im SFB 607 gewährleistet wird. Die Bewertung des Wachstums von Mykorrhizen und ihren Mycelien als Ressourceninvestition zur Raumbesetzung und damit als Voraussetzung zur kompetetiven Ressourcenaufnahme verdeutlicht die zentrale Rolle der Raumbesetzung für Allokation und Allometrie.

Auf der Basis der Daten zu den einzelnen Explorationtypen aus Phase I und II kann deren Raumbezug durch zunächst flächig angelegte „Mycelblasen“ auch grafisch dargestellt werden, wobei sich Form, Ausdehnung und Dimension dieser Mycelflächen an der Position und der Länge der Mycel bildenden Mykorrhiza orientieren (Abb.1). Der Raumbezug der Mycelien erlaubt Anschluss an das explizit raumbezogene Modell BALANCE von C3 und damit die Verknüpfung mit dem Raumbezug des Wurzelsystems und der gesamten Pflanze. So ermöglicht die Hinzunahme der Raumbesetzung durch Mycelien die unterirdische Raumbesetzung im Feinstwurzelbereich entscheidend zu vervollständigen (Abb.2; Methode vgl. Blaschke et al. 2006).

Im nächsten Schritt konnte gezeigt werden, dass die ausschließlich an synthetisierten Mykorrhizen (Rhizotronsysteme mit Torfsubstrat) gewonnenen Daten zu Biomasse und Raumbesetzung von Mycelien auch auf Freilandsysteme (Rhizotrone im Kranzberger Forst) sowie die dortigen Substrate transferiert werden können. Nach Übertragung der explorationstypenspezifischen „Mycelblasen“ zeigten sich deutliche Übereinstimmungen mit den fotografisch dokumentierten, real gewachsenen Mycelbereichen ( Raidl, Blaschke, Weigt, Agerer, Matyssek, in prep.): Abb.3 und Abb.4 als Beispiele für einen Long-Distance-Typ ( Xerocomus badius an Fichte) sowie Abb.5 für einen Medium-Distance-Typ ( Laccaria bicolor an Buche). Gewachsene und errechnete Mycelflächen decken sich nahezu völlig. Der Großteil der Flächendeckung erfolgt dabei durch das extramatrikale Mycel des Mykorrhizapilzes – beim Long-Distance-Typ bis zu 83 % der Flächendeckung. Entscheidend für den Mycelanteil ist aber die jeweilige Pilzart: Im Falle des weniger Mycel bildenden Medium-Distance-Typs beträgt der Mycelanteil nur etwa 45 %.

(2) Erfassung des Artbestandes an Mykorrhizen im Kranzberger Forst

Zur Erfassung des Artbestandes im Kranzberger Forst wurden in statitisch abgesicherter Weise Bodenproben entnommen und daraus die noch als vital erkennbaren Mykorrhizen identifiziert, gezählt und ihren Explorationstypen zugeordnet. Bezüglich der Anzahl der gefundenen Pilzarten ergaben sich bei Buche und Fichte keine signifikanten Unterschiede zwischen ambientem und erhöhtem Ozon ebenso wie bei der absoluten Anzahl der mykorrhizierten Wurzelspitzen.

Bei Fichte war eine deutliche Verschiebung der Mykorrhizenpopulation (Abb.6) von Arten mit ausgeprägten extramatrikalen Mycelien unter ambienten Ozon (Long- und Medium-Distance-Typ stellen hier ca. 65 % der Mykorrhizaspitzen) hin zu Vertretern mit wenig bis gar keinem Mycel unter erhöhten Ozon (Long- und Medium-Distance-Typ nur noch ca. 10 %) zu beobachten. Im Buchenbereich konnten hierzu nur geringfügige und nicht signifikante Unterschiede gefunden werden (Abb.7). Für einen Meter an Mykorrhizen bei Fichte ergibt sich damit folgende potentielle Flächen belegung durch das extramatrikale Mycel: unter doppelt Ozon (2433 mm² ) nur 23 % der potentiellen Flächenausdehnung der ambienten Kontrolle (10429 mm²). Damit kann die Verschiebung in der Mykorrhizenpopulation im wesentlichen als eine starke Reduktion der unterirdischen Raumbesetzung im Bereich der Mykorrhizamycelien interpretiert werden. Im Buchenbereich fällt die Veränderung in der Raumbesetzung mit 2567 mm² unter ambienten Ozon gegenüber 1885 mm² unter doppelt Ozon (74 % des Werts der Kontrolle) bei weitem geringer aus.

Nach dem derzeitigen Kenntnisstand zur Wirkung von erhöhtem Ozon auf Mykorrhizen erscheint diese Reduktion in der Raumbesetzung und damit auch der Mycelbiomassen durch die geringere Verfügbarkeit von Kohlenstoff erklärbar. Es ist anzunehmen, dass die daraus resultierende Reduktion der Raumbesetzung im primär Nährstoffe absorbieren Bereich des Mycels der Ozon behandelten Fichten auf Dauer nicht ohne Folgen für die Nährstoffversorgung und die Zuwachsraten an Biomassen der Pflanzenpartner bleiben wird.

(3) Schlussfolgerungen für die Phase IV

Am Ende der Phase III liegen neben statistisch abgesicherten Daten zu den Biomassekosten von Mykorrhizen (nach den Kostenklassen der Explorationstypen) und den damit verbundenen Unterhaltskosten durch Atmung auch umfangreiche Datensätze zum Nutzen der Mykorrhiza in Form von erzielter Raumbesetzung über deren Mycelien vor. Damit wird der zentralen Rolle der Raumbesetzung sowie der Raumnutzung im SFB 607 Rechnung getragen: Die Bewertung von Wachstum als Ressourceninvestition zur Raumbesetzung und damit als Voraussetzung zur kompetetiven Ressourcenaufnahme bezieht sich im unterirdischen Bereich vor allem auf die Mycelien der symbiontischen Pilzpartner, durch die je nach Explorationstyp ein unterschiedlich hoher Anteil der Raumbesetzung im primär nährstoffabsorbierenden Feinwurzelbereich erschlossen wird. Mit dem auf Mykorrhizaarten bezogenen Ansatz zur Erfassung von Mycelbiomassen und der damit verbundenen Raumbesetzung erscheint es nun erstmals möglich, in Freilandsystemen direkt anhand der gefundenen Arten (bzw. Explorationstypen) und deren Häufigkeit (über Spitzenanzahl und Längenvermessung) auf die daraus zu erwartenden Mycelbiomassen und die damit erzielbare Raumbesetzung zu schließen. Die Übertragbarkeit der an synthetisierten Mykorrhizen erzielten Daten in das Freilandsystem Kranzberger Forst ist dabei eine wichtige Voraussetzung für die in Phase IV geplante integrative Auswertung der Mykorrhizendaten im Kranzberger Forst und Lysimeter.