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| Zentrale Versuchsansätze in SFB-Phase II |
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Expositionskammern der GSF (EPOKA)
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Buche/Fichte: In diesen vier begehbaren Expositionskammern der GSF (PAYER et al. 1993) werden unter kontrollierten O3-Regimen das Konkurrenzverhalten von Buche und Fichte bei gleichzeitiger Einwirkung von Wurzelpathogenen (Phytophthora) analysiert. Somit besteht hier eine unmittelbare Kooperation in der Versuchsführung zwischen den TPs B5 (MATYSSEK) und A6 (OßWALD), unter Einbindung der weiteren TPs A1, A5, B4, B6, B7, B9, B10 und C2. Dieser integrierende Ansatz baut auf den erarbeiteten Grundlagen während der SFB-Phase I auf, in der in parallelen Experimenten Prinzipien des Konkurrenzverhaltens und der Wirt/Pathogen-Interaktion, jeweils für sich betrachtet, vorabgeklärt wurden. Hinsichtlich Konkurrenzverhalten wurde in Phase I die Beeinflussung durch vier Kombinationen aus CO2- und O3-Regimen analysiert, so dass in Phase II (und III) diese Regime auf jeweils eines der Gase reduziert werden - dies zugunsten der Einbringung (und experimentellen Handhabung) des Wurzelpathogens. Damit ergeben sich als experimentelle Regime:
Phase II: O3: ambient und ambient x 2 (begrenzt auf max. 150 nl l-1) sowie mit und ohne Phytophthora citricola auf Buche;
Phase III: Übernahme der Meßkonzepte aus Phase I und II in das Lysimeter-Experiment in der GSF (s.u.).Wie in Phase I werden in den Phytotronen während Phase II Witterung und O3-Regime (ambient und ambient proportional um Faktor 2 erhöht) im tages- und jahreszeitlichen Verlauf entsprechend der Bedingungen im 'Kranzberger Forst') (s.u.) simuliert. Beide Baumarten werden hierbei in Mischpflanzung in Containern mit Höglwalderde gezogen (60 x 40 x 35 cm; 'Modellbestände' aus 20 Individuen/Container, 'replacement series' in Mischpflanzung, cf. FIRBANK & WATKINSON 1990). Das Samenmaterial stammt - soweit verfügbar (abhängig von Fruktifizierung) - aus dem SFB-Versuchsbestand 'Kranzberger Forst' oder Provenienzen aus dem süd-bayerischen Raum. Die Container-Bestände werden wieder während zwei Vegetationsperioden exponiert (überwinterung der Container im Freiland). In der ersten Vegetationsperiode erfolgen Akklimatisierung der Pflanzen an die O3-Regime und schwerpunktartig die Analyse der Wurzelkonkurrenz, zu Beginn der zweiten Periode wird Phytophthora eingebracht; bei Versuchsende sind die Pflanzen ca. vier Jahre alt. Die vier Phytotrone nehmen 32 dieser Container auf, um die Kombinationen aus Begasungsregimen und Wurzelinfektion (inkl. Wiederholungen) abzudecken. Weitere Details sowie die involvierten Arbeitsgruppen s. unter TPs B5 (MATYSSEK) sowie A6 (OßWALD) und A1 (SANDERMANN).
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Reinstluft-Gewächshaus der GSF
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Buche/Fichte: Mischpflanzungen in Containern mit Högelwalderde werden in TP A6 (OßWALD) nach gleichem Pflanzmuster wie im Phytotronexperiment von TP B5 angelegt. Die Pflanzensysteme werden im Jahr 2001 unter unveränderter und experimentell erhöhter CO2-Konzentration ('ambient'; 'ambient + 300 ppm') sowie unterschiedlicher N-Versorgung angezogen und im Frühjahr 2002 mit dem Wurzelpathogen Phytophthora citricola inokuliert. Im Jahr 2002 und 2003 wird der Einfluß der Behandlung auf das Konkurrenzverhalten von Fichte und Buche (Zusammenarbeit mit TP B5) sowie auf die Anfälligkeit oder Toleranz der beiden Wirtspflanzen gegenüber P. citricola untersucht. TP A6 (OßWALD) stellt in Phase II den komplementären Ansatz zu TP B5 im GSF-Phytotron dar (s.o.).Weitere Details s. unter TP A6 (OßWALD).
Apfel: Unter denselben CO2-Regimen wie in TP A6 wird an Einzelpflanzen (gezogen in geräumigen Töpfen) im TP A8 (TREUTTER) der Einfluß des durch Düngung und CO2-Versorgung veränderten C/N-Verhältnisses auf die konstitutive und induzierte Resistenz sowie die Expression beteiligter Gene im saisonalen Verlauf untersucht. Neben der Apfel/Venturia-Interaktion sind auch jene mit Phytophthora cactorum Gegenstand der Untersuchung (Aspekt 'Bodenmüdigkeit') sowie Wechselwirkungen mit Mykosymbionten. Kooperation besteht mit A10 (WENZEL).Weitere Details s. unter TP A8 (TREUTTER).
Kartoffel: Die Pflanzen entwickeln sich einzeln in geräumigen Töpfen (welche störungsfreies Wachstum bis hin zur Abreife erlauben) im GSF-Glashaus und werden unterschiedlichen CO2-Konzentrationen und N-Düngestufen ausgesetzt. Im weiteren Verlauf erfolgt Infektion mit Phytophthora infestans oder Alternaria solani. Bestimmt wird die ober- und unterirdische Biomasse der unterschiedlich vorbehandelten Pflanzen vor der Infektion sowie der weitere Entwicklungsverlauf nach erfolgter Infektion, insbesondere auf Blattebene (detached leaf-Test; P. infestans, A. solani) und Knollenebene (P. infestans); zu verschiedenen Zeitpunkten werden biochemische und molekularbiologische Parameter erfaßt. Kooperation besteht mit A10 (WENZEL)Weitere Details in TP A7 (ELSTNER).
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Experimente in weiteren Phytotronen, Gewächshäusern und Laboreinrichtungen der teilnehmenden Arbeitsgruppen
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Luzerne, Weidelgras, Mais, Apfel: Die Arbeitsgruppe SCHNYDER untersucht in der lehrstuhleigenen Phytotronanlage das Konkurrenzverhalten O3-toleranter und O3-sensitiver Luzerne-Genotypen (TP B6), sowie in Kooperation mit TP B11 (SCHMIDHALTER & SCHNYDER) und TREUTTER (TP A8) die Ressourcenallokation und -verteilung in Weidelgras und Apfel unter dem Einfluß von Mykorrhizierung, P-Status und Herbivorie. Die Mechanismen der Konkurrenz und Abwehr werden analysiert in Abstimmung mit den Untersuchungen an Holzpflanzen (vgl. B4 & B5 MATYSSEK), sowie den Untersuchungen zur funktionellen Bedeutung der Mykorrhiza im Wasserhaushalt von Weidelgras (B11).
In Phase II wird die 13C/12C- 18O/16O-CO2 Gaswechsel- und Markierungsanlage von SCHNYDER (die zusätzlich für O3-Begasungen aufgerüstet werden soll) auch für C-Allokationsstudien an Fichte und Buche (B5 MATYSSEK) eingesetzt. Somit wird durch die quantitative Erfassung identischer Allokationsparameter eine unmittelbare Vergleichbarkeit holziger (B5 Buche, Fichte sowie A8, B11 Apfel) und krautiger Pflanzen (B6 Luzerne, B11 Weidelgras) hergestellt.
Buche/Fichte: In institutseigenen Phytotronen untersuchen die TPs A6 (OßWALD), B7 (AGERER), B10 (GöTTLEIN) ergänzend Mechanismen der Wirt/Pathogen-Interaktion, Mykorrhizosphäre sowie der Wurzel/Sproß-Interaktion.
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Freiland-Lysimeteranlage der GSF
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Buche: Die Freiland-Lysimeteranlage der GSF erfüllt im Bereich der forstlichen Nutzpflanzen eine für die Weiterführung des SFB-Konzeptes in Phase II wichtige Funktion: Vermittlung zwischen kontrollierten Phytotron-/Gewächshaus- und Bestandsbedingungen im Feld sowie zwischen Jung- und Altbäumen. So werden in diesem Schritt Versuchskonzepte aus Phytotron und Gewächshaus ins Freiland übertragen, wobei das Alter der Pflanzen bei Versuchsbeginn bereits 4 Jahre beträgt (maximales Alter in Phytotron/Gewächshaus) und am Ende der Phase III bei 10 Jahren liegen wird. In Phase II werden acht Lysimeter genutzt, mit jeweils 3 m3 Bodenvolumen und 1,2 m Durchmesser (befüllt mit Höglwalderde s.u.), welche einen Betrachtungsschwerpunkt bei Prozessen der Wurzel/Sproß-Interaktion und der Mykorrhizosphäre erlauben. Insbesondere ermöglicht die gute Zugänglichkeit im Vertikalprofil eine zeitlich und räumlich hochaufgelöste Analyse im unterirdischen Bereich. Exemplarisch wird das intraspezifische Konkurrenzverhalten (entspr. der definierten Effizienzparameter) bei Buche untersucht, mit vier Individuen je Lysimeter. Boden und Pflanzen wurden bereits eingebracht (entspr. Arbeitsprogramm der Phase I), so dass die Systeme nun etabliert und stabilisiert sind. Als Behandlung sind in Phase II zwei O3-Regime vorgesehen (entspr. jenen in GSF-Gewächshaus und Phytotronen/Phase I): jeweils vier Lysimeter mit '1 x O3 = ambient' oder '2 x O3'. Bei letzterer Behandlung werden die oberirdischen Pflanzenteile unter einer neuartigen 'Free-Air' O3-Begasung exponiert.
Besondere Beachtung findet der Kohlenstofffluß im System 'Pflanze-Mykorrhizosphäre' und dessen Beeinflußbarkeit u.a. durch O3-Stress.
Weitere Details s. unter TPs B12 (MUNCH), B9 (HARTMANN), B10 (GöTTLEIN/RODENKIRCHEN), B7 (AGERER), B5 (MATYSSEK) und A6 (OßWALD). B12 ist federführend in der wissenschaftlichen Koordination der Lysimeterexperimente und inhärent mit der technischen Bereitstellung der Anlage verknüpft.
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Pflanzungen im Feld
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Kartoffel: Im Freilandversuch werden Kartoffelpflanzen unterschiedlicher N-Versorgung ausgesetzt. Zum Zeitpunkt der Kartoffelblüte werden Fiederblätter aus unterschiedlichen Blattetagen entnommen und mit Phytophthora infestans infiziert. Beobachtet wird der Verlauf der Infektion. Zu verschiedenen Zeitpunkten werden biochemische Parameter bestimmt, und nach Abreife der Bestände eine Ertragsermittlung vorgenommen.
Weitere Details in TP A7 (ELSTNER).
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SFB-Versuchsfläche 'Kranzberger Forst' bei Freising
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Buche, Fichte:Im Mischbestand 'Kranzberger Forst', Teil eines regionalen Beobachtungsnetzes von Waldbeständen (s.u.), wird die Analyse des Konkurrenzverhaltens ca. 60-jähriger Buchen und Fichten am realen Waldstandort fortgesetzt. Die Verteilung der Baumindividuen beider Arten in der Fläche entspricht den in der forstlichen Praxis angewandten Pflanzmustern bei der Begründung von Mischbeständen*). Die Untersuchung ca. 30 m hoher, in der Zuwachsentwicklung fortgeschrittener Bestandsbäume trägt dem Kenntnisbedarf für Standortsverhältnisse jenseits des Jungpflanzenstadiums Rechnung. Mittels dem bis in die Phase II hinein erzielten Erkenntnisgewinn werden vor allem Vergleiche des Baumverhaltens zwischen verschiedenen Entwicklungsstadien intensiviert - einerseits mit den Pflanzungen der Phytotron/Gewächshausexperimente, andererseits mit den bis zu 120 Jahre alten Bäumen des forstlichen Beobachtungsnetzes. Eine wichtige Lücke in diesen während Phase I begonnenen Vergleichen zwischen Jung- und Altbäumen wird in Phase II durch das Lysimeterexperiment (in GSF, s.o.) geschlossen.
In der Versuchsfläche 'Kranzberger Forst' wird das Konkurrenzverhalten beider Arten unter dem Einfluß der herrschenden Lichtverteilung sowie erhöhter Ozon-Konzentration analysiert. Letztere Behandlung wird durch eine neuartige, weltweit einzigartige 'Free-Air' O3-Begasung**) von Teilen des Bestandskronenraumes appliziert. Entwicklung und Aufbau dieser Begasungsanlage war Ziel der Phase I (B2 FABIAN), so dass im Versuchsjahr 2000 durchgängig seit dem Frühjahr die Behandlung 'O3 ambient 2', (Maximum bei 150 nl O3l-1) realisiert werden konnte ('O3 ambient' als 'Kontrolle' mit Bäumen in experimentell unbeeinflußter Standortsluft). Effizienzparameter des Konkurrenzverhaltens wurden für das Jahr vor Beginn der Begasung (1999) und für das Jahr 2000 erarbeitet (B4 MATYSSEK), unter Einbezug der weiteren physiologischen, biochemischen und molekularbiologischen Analysen (TPs A1, A4, A5, A7, B7, B9, B10 sowie extern AG RENNENBERG). Auch Bestandsstruktur, Laubverteilung und Zuwachsverhalten innerhalb der Versuchsfläche wurden als Voraussetzung für die angestrebten Skalierungskonzepte der Konkurrenzmechanismen erarbeitet (B1 PRETZSCH). Diesem Ziel dient auch eine neuartige Meßanlage zur spektral hoch aufgelösten Lichterfassung an 260 Meßpunkten im Bestand (Lichtleitertechnik), die in Phase I ebenfalls entwickelt und in Betrieb genommen wurde (TP B2, FABIAN). Die Datensätze der Jahre 1999 und 2000 bilden nun den Ausgangspunkt für die in Phase II zu erstellenden Zeitreihen chronischer Störung der Ressourcenallokation durch Ozon.
Da das Begasungsregime auf die chronische Störung der Ressourcenallokation in Altbäumen ausgelegt ist, wird die 'Free-Air' O3-Begasung durchgängig während Phase II aufrechterhalten (drei Sommerhalbjahre, Zeitreihen). Besondere Forschungsschwerpunkte in Phase II bilden hierbei:
- Nutzung der Begasungs- und Lichtmeßanlage zur Analyse der räumlichen Verteilung von Licht, Ozon und Belaubung sowie deren Interaktionen; Klärung allometrischer Beziehungen und kompetitiver Mechanismen um die Energieressource Licht im Kronenraum
- Intensivierung der Analyse kompetitiver Mechanismen im Bereich Boden/Wurzel (Raumbesetzung, Ressourcenaufnahme, Atmungskosten von Mykorrhizen; Analyse des Kohlenstoffflusses in Mykorrhizosphäre mittels stabiler Isotope)
- Erfassung des gegebenen Pathogenbesatzes im Vergleich zu biochemischen und molekularbiologischen Parametern des Primär- und Sekundär-Stoffwechsels
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In Phase III wird die chronische Begasung beendet, und die Versuchsbäume sollen dann quantitativ hinsichtlich ihrer Poolgrößen an Metaboliten und weiterer Parameter mit integrierender Funktion (Biomassezuwachs, Isotopenverhältnisse, Kronen- und Wurzel-Allometrie) analysiert werden. Auf einer benachbarten Fläche sollen forstliche Auflichtungseffekte auf das Konkurrenzverhalten von Buche und Fichte experimentell geklärt werden. Weitere Details sowie alle hier involvierten Arbeitsgruppen s. unter Teilprojekten B4 (MATYSSEK) sowie B1 (PRETZSCH) und B2 (FABIAN). Die Versuchsfläche 'Kranzberger Forst' ist in Phase I und II zu einem Schwerpunkt im SFB 607 geworden.
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