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Wettbewerb um Ressourcen in der Pflanze (Projektbereich A)
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Hinsichtlich der zentralen Thematik des SFB 607, Regulation der Stoffallokation innerhalb und zwischen Nutzpflanzen unter abiotischen und biotischen Einflüssen, bildet TP A1 (SANDERMANN) mit der Analyse der Umsteuerung zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel einen Schwerpunkt. Während in Phase I ein überblick über die wichtigsten Metabolitpools gewonnen wurde, wird in Phase II in den TPs A1 (SANDERMANN), A6 (OßWALD), A7 (ELSTNER) und A8 (TREUTTER) eine Konzentration auf diejenigen Metabolitklassen und ihre Gene vorgenommen, die phytopathologisch besonders relevant sind (PR-Proteine, Streßlignin, phenolische Verbindungen). In diese Thematik, und insbesondere TP A1, ist seit Phase I die externe AG RENNENBERG (Freiburg) eingebunden (außerhalb des SFB 607). Die Klärung der molekulargenetischen Regulation der Stoffallokation auf der Ebene der Genexpression, auf der zahlreiche molekulare Umschaltvorgänge zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel bereits nachgewiesen wurden, wird verstärkt in Phase II durch das neue TP A10 (WENZEL).
Hinsichtlich der Ausrichtung auf die Induktion und Genexpression von Abwehrmechanismen auf biochemischer Ebene sind A1 und A10 eng verknüpft mit den TPs A6, A7, A8, welche in Phase II als zentrale Fragestellung die Klärung variabler C/N-Verhältnisse (durch unterschiedliche CO2-Behandlung oder N-Düngung) für das Reaktionsverhalten von Pflanzen gegenüber biotischem Stress anstreben (phytopathogene Pilze in A6, A7 und A8). Dabei besteht eine enge Vernetzung zwischen diesen Gruppen: Phenolanalytik in Kartoffelblättern in Kooperation von A7 und A8; Induktion von PR-Proteinen in Apfelblättern in Kooperation von A7 und A8; Wirkungen des Wurzelbefalls in Kooperation zwischen A6 und B5 (MATYSSEK). Durch die konzeptionelle Verknüpfung zwischen TP A6 (OßWALD) und TP B5 (MATYSSEK) wird der Aspekt der Wurzelinfektion in seiner Auswirkung auf die Konkurrenzinteraktion in jungen, O3-exponierten Bu/Fi-Mischsystemen analysiert, was die unmittelbare Prüfung der zentralen Hypothese des SFB 607 darstellt (s. "Konzept"). Die Analyse der Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Wurzelpathogenen wird komplettiert durch die Untersuchung der (abhängig vom faktoriellen Szenario) symbiontischen, pflanzlichen Interaktion mit Mykorrhiza-Pilzen. So bildet der Einfluß von Mykorrhiza-Pilzen auf das Resistenzverhalten von Apfelbäumen einen wesentlichen Aspekt in TP A8 (TREUTTER) und eine inhaltliche Verknüpfung mit Projektbereich B, welche durch B11 (SCHMIDHALTER & SCHNYDER) hergestellt wird über 13C- und 15N-Allokationsstudien an mykorrhizierten Apfelbäumen (unter Einfluß von P-Mangel und Phyllophagie).
Für die Stoffflüsse der dargestellten Interaktionstypen erfolgt die konsequente Anbindung an die Transkriptebene. Auf dieser wird das Ausmaß der Umsteuerung der Genexpression bei pathogeninfizierten Kartoffeln (mit A7) und Buchen (Bezug zu B4 und B5 /MATYSSEK) durch TP A10 (WENZEL) und in Zusammenarbeit mit A1 mittels Einsatz von Array-Techniken herausgearbeitet. Dies ist eingebunden in die Analyse der Signaltransduktion durch die Ethylen- und Salicylsäurewege der TPs A1 und A7. Spezifische Aspekte der Signaltransduktion sollen für die Wirt-Parasit-Interaktionen mit Phytophthora-Arten und die hier gebildeten Elicitin-Peptide, denen eine zentrale Rolle in der Schwächung des Wirtes zukommt, geklärt werden. TP A9 (MüLLER-STARCK) klärt für den Bereich der forstlichen Holzpflanzen neben einem weiten Spektrum molekulargenetischer Analysen (Isoenzym- und DNA-Genmarker, streßabhängige Genexpression bei Phytophthora-Infektion, Charakterisierung der Infektionsempfindlichkeit auf Genebene durch ALFP-Technik) Aspekte der Populationsgenetik zur Dynamik der physiologischen Streß-Disposition: letzteres für die Wuchsreihe und Meßfläche im 'Kranzberger Forst' (cf. B1, B4) sowie die Phytotron-, Glashaus- und Lysimeterversuche (cf. A6, B5, B7, B9, B11, B12). TP A9 leitet somit zum Projektbereich B über, zur Kopplung von Prozessen der Einzelpflanze mit solchen der Bestandsebene.
Insgesamt konzentrieren sich die Aktivitäten in Projektbereich A neben der Erfassung ausgewählter Metabolitpools auf die Transkriptebene mit ihren zahlreichen, molekularen Umschaltvorgängen zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel und damit Wachstum (Raumbesetzung) und Abwehr. Methodisch sind die einzelnen TPs vernetzt u.a. durch die PCR-Technik, die - nach deren Erarbeitung in Phase I - für die weiteren Analysen im SFB zur Verfügung steht. Im Projektbereich A werden jene 'molekularen Schalter' und zellulären Mechanismen bearbeitet, welche die Steuerung für die Beziehungsgefüge in Projektbereich B zwischen Stoffflüssen, Allokationsmustern und allometrischen Beziehungen in Einzelpflanzen und Pflanzenbeständen darstellen.
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Wettbewerb um Ressourcen von Pflanzen im Bestand (Projektbereich B)
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In diesem Projektbereich werden die Auswirkungen der pflanzeninternen Ressourcen-Verteilung auf die kompetitive Interaktion zwischen Pflanzen im Sproß- und Wurzelbereich analysiert. Vor allem Untersuchungen in der 'Mykorrhizosphäre' erfahren in Phase II eine Stärkung. B9 (HARTMANN) klärt für die Forstbäume Ausmaß und Zusammensetzung von Wurzelexsudaten auf Mykorrhizen und rhizosphärische Bodenorganismen sowie deren Stoffumsätze am übergang zwischen pflanzeninterner und externer Ressourcenverteilung. änderungen der Mykorrhizierung unter den experimentellen Einflüssen werden mit molekularbiologischen Methoden (u.a. PCR) quantifiziert. Auch B7 (AGERER) bedient sich der PCR bei der Kartierung induzierter Veränderungen von Mykorrhizengesellschaften unter Labor- und Bestandsbedingungen. Es wird geklärt, wie sich erhöhte CO2- und N-Versorgung auf die Biomasse der Ektomykorrhizapilze auswirkt, resultierende Verschiebungen in den Artpopulationen werden quantifiziert, und hieraus die C-Allokation durch Mykorrhizaplize in den Wurzelraum als erhebliche C-Senke geschätzt. B10 (GöTTLEIN) deckt im Bodenbereich verstärkt den übergang zwischen Baumindividuen und Bestandsebene ab, durch Rhizotronansätze (zusammen mit B7 und B9) zur Erfassung der Raumerschließung durch Wurzeln und Mykorrhizamycelien sowie durch Kapillarelektrophorese und Mikroinjektionstechniken zur Klärung der Interaktion zwischen Bodenlösungschemie und pflanzlichem Ernährungszustand. Letzterer Aspekt bleibt in B10 ein Untersuchungsschwerpunkt für die forstlichen Jung- und Altbäume der verschiedenen Versuchsszenarien. B10 bildet zwischen B7 und B9 eine entscheidende Klammer, da hier sowohl Ionenaufnahme, Substratverwertung als auch Substratveränderungen im Zusammenhang mit Ektomykorrhizen und Bodenbakterien getestet werden.
Kooperation besteht mit dem Obstbau (Apfel, TP A8, s.o.) hinsichtlich der Interaktionen zwischen Wirt, Mykosymbionten und Wurzelpathogenen, wodurch nicht nur bezüglich der Pathogenproblematik, sondern auch in den molekularen Arbeitsansätzen (ähnlich wie in B7 u. B9) eine enge Beziehung zu A6 existiert (nach erfolgreicher Erprobung der PCR-Methode in Phase I, s.o.). B11 (SCHMIDHALTER & SCHNYDER) untersucht den Ressourcenhaushalt mykorrhizierter Individuen kontrastierender Lebensformen (Weidelgras, Apfel) unter verschiedenen Einflußszenarien, u.a. mittels Tracer-Techniken (13C, 18O) und 'Split-Soil' Systemen, zur Klärung der Kosten/Nutzen-Bilanzen von Mykorrhizen und ihrer Regulation durch die Wirtspflanzen.
B4 und B5 (jeweils MATYSSEK) sowie B6 (SCHNYDER) schließen an die Untersuchungen im Bodenbereich an, zudem werden in 'A' bearbeitete Prozesse bis auf die Ebene der Photosynthese-Kapazität, Biomasseverteilung und strukturellen, allometrischen Differenzierung der gesamten Pflanze verfolgt (unter Bedingungen von Rein- und Mischpflanzungen sowie variierter Ressourcen-Verfügbarkeit). Diese drei TPs haben neue Schwerpunkte im Wurzelbereich entwickelt, ohne die oberirdischen Analysen aufzugeben - dies an forstlichen Alt- (B4) und Jungbäumen (B5) sowie an krautigen Grünlandpflanzen (B6). Stoffflüsse in Mykorrhizen und Boden werden durch Isotopenanalytik und Respirationsmessungen in Bezug auf Raumerschließung, Wachstum und Ressourcenaufnahme der unterirdischen Organe geschätzt. Die an Allometrie und Raumerschließung gekoppelten Stoffbilanzen, Investition und Aufnahme von Kohlenstoff, Wasser und Nährstoffen im Bodenbereich können nun mit entsprechenden Bilanzen der oberirdischen Organe verknüpft werden, woraus die funktionelle Grundlage 'gesamt-pflanzlichen' Konkurrenzverhaltens faßbar wird. Diese 'Kosten/Nutzen'-Bilanzen werden auf ihre Konsistenz zwischen Holzpflanzen und krautigen Pflanzen geprüft. Insbesondere interessieren die Vergleiche zwischen jungen (B5) und alten Buchen/Fichten-Systemen am Waldstandort (Kranzberger Forst, B4). In diese Bilanzen sind TP A1 (SANDERMANN), B10 und weitere, externe Arbeitsgruppen (AGs KAZDA und RENNENBERG) zur Poolgrößen-Erfassung einer Reihe von Metaboliten des Primär- und Sekundärstoffwechsels integriert.
Verknüpfungen bestehen zwischen B5 und A6 (OßWALD), die in enger methodischer Kooperation (mit Bezügen zu A7 /ELSTNER) Pathogenwirkungen im Wurzelbereich auf das Konkurrenzverhalten zwischen Buche und Fichte klären. Die Wirkung oberirdischen Biomasseentzugs (simulierte Herbivorie) sowie unterirdischer, limitierter Nährstoff-/Wasser-Verfügbarkeit auf die Entwicklung der Mykorrhizen und Interaktion mit der pflanzeninternen Stoffallokation wird in B11 (SCHMIDHALTER & SCHNYDER) in Vertiefung von B6 an kontrastierenden Arten (Apfel, Weidelgras) analysiert. Die Frage, inwieweit C-Limitierung (infolge Konkurrenzdrucks oder Herbivorie) die Mykorrhizierung auch zur Belastung der pflanzeninternen Ressourcenverteilung und des Konkurrenzverhaltens werden läßt, wird hierdurch abgedeckt. Damit wird die Thematik der Wurzel/Sproß-Interaktion berührt, und es wird offensichtlich, dass hier Bezüge zwischen B4, B5 sowie B6 und B11 bestehen. Insgesamt wird nicht nur die enge Verzahnung der Projektbereiche A und B ersichtlich, sondern auch die Schlüsselstellung der TPs B4, B5, B6 sowie B11, welche die biochemisch/physiologischen und molekularbiologischen Analysen (inkl. der TPs B7, B9, B10) mit der pflanzlichen ökophysiologie verknüpfen. Ein weiteres Bindeglied bildet die von TP B6 eingebrachte Analytik stabiler Isotope (13C, 15N, 18O) zur Quantifizierung der Ressourcenallokation in den TPs A8, B4, B5, B6, B11.
Auch B12 (MUNCH) bedient sich der stabilen Isotope zur Stoffflußanalyse, vollzieht aber darüber hinaus einen wichtigen Schritt im Konzept des SFB 607: die für Phase II angestrebte überbrückung zwischen Labor- und Bestandsbedingungen sowie jungen und alten Holzpflanzen. B12 konzentriert sich in den GSF-Lysimetern auf die mehrjährige Dynamik von Prozessen in der Mykorrhizosphäre, insbesondere auf streuzersetzende Bakterien in Interaktion mit pflanzeninternen Stoffflüssen (dies in Kooperation mit B7, B9, B10 sowie B5, was die oberirdische Konkurrenz betrifft). Zusammen mit der Modellierung durch TPs C2 und C3 (s.u.) wird eine Basis für zeitliche, faktorielle und ontogenetische Prozeß-Skalierungen geschaffen und zur funktionellen Verknüpfung zwischen B5, A6 (Phytotron, Glashaus) und B4, B1 (PRETZSCH), B2 (FABIAN) im Altbestand 'Kranzberger Forst' beigetragen (cf. Abb. 3)
B1 und B2 skalieren für letzteren Standort die strukturellen und ökophysiologischen Befunde von B4, und damit die stofflichen 'Kosten/Nutzen'-Bilanzen (s.o.), auf die Bestandsebene. Wesentliche Basis für die Skalierung bilden die in B1 erarbeiteten allometrischen Kenngrößen auf Kronendachebene als Ausdruck der pflanzlichen Interaktion im Bu/Fi-Mischbestand. Zur Deutung der pflanzenexternen Ressourcen-Verteilung ist die Analyse der Interaktion zwischen Allometrie und Lichtverteilung sowie dem weiteren Mikroklima auf der Bestandsebene entscheidend. Letzteres erfolgt durch B2 (in enger Kooperation mit B1, B4) u.a. mittels spektral hochaufgelöster PAR-Messung an 260 Meßpunkten im Bestandskronenraum. B2 obliegt auch die luftchemische Analyse sowie der Betrieb der in Phase I entwickelten 'Free-Air' Ozon-Begasung zur experimentellen Variation von Triebkräften der Stoffverteilung im Bestand.
B2 bildet damit eine zentrale Plattform für die Untersuchungen im Kranzberger Forst - es verbindet Kronenallometrie und deren lichtabhängige Differenzierung sowohl mit der Nutzung der Ressource 'Licht' als auch der physikalisch-chemischen Interaktion mit Ozon, als der im Kranzberger Forst wesentlichen, experimentellen Störgröße. B1 gewichtet die Erkenntnisse aus dem Kranzberger Forst gegenüber ca. 100 verschieden alten, forstlichen Dauerbeobachtungsflächen im süddeutschen Raum als regional erweiterte Datenbasis der bestandsbezogenen Modellierung in TP C3 (PRETZSCH, s. "Integration der Ergebnisse") und zur funktionellen Klärung der forstlichen 'Bestandsdichteregel' (REINEKE 1933), d.h. des Zusammenhangs zwischen Pflanzengröße und -anzahl sowie maximaler Bestandsdichte. Hieraus wird (u.a. gestützt durch Modellierung von Allokationsprinzipien in TPs C2 und C3) ein integrierender 'Brückenschlag' zur Theorie der Selbst-Ausdünnung (YODA et al. 1963) krautiger Systeme angestrebt.
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Vernetzung der Projektbereiche A und B
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spielhaft seien einige direkte Kooperationen zwischen 'A' und 'B' genannt, zwischen:
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Beispielhaft seien einige direkte Kooperationen zwischen 'A' und 'B' genannt, zwischen:
- TPs A6 (OßWALD) und B5 (MATYSSEK) hinsichtlich Pathogen-Infektion im Wurzelbereich konkurrierender Buchen und Fichten, inklusive der Nährstoffanalysen in Wurzel, Stamm und Blatt durch TP B10 (GÖTTLEIN);
- TPs A6 (OßWALD), A8 (TREUTTER), B4, B5 (MATYSSEK), B6 (SCHYDER) und B11 (SCHMIDHALTER & SCHNYDER): Allokationsanalyse mitteles stabiler Isotope;
- TPs A6 (OßWALD) und B7 (AGERER) zum Mykorrhiza-Besatz von Buchen und Fichten;
- TPs A9 (MüLLER-STARCK) und B7 (AGERER) bei der Entwicklung von Primern und Sonden für ausgewählte Mykorrhizapilzarten.
- TP A9 (MüLLER-STARCK) und TPs A6, B4, B5, B7, B9, B10, B12: In forstlichen Holzpflanzen Klärung von Isoenzym- und DNA-Genmarkern, streßabhängigen Genexpressionen und Infektionsempfindlichkeit auf Genebene sowie populationsgenetischer Aspekte für Freiland-, Phytotron-, Glashaus- und Lysimeterversuche.
- TPs A1 (SANDERMANN) und Freilandversuchen mit Kartoffel (A7 /ELSTNER) sowie Altbäumen im Kranzberger Forst (B4 /MATYSSEK) und Modellbeständen in Phytotronen mit O3-sensitiver/-toleranter Luzerne (B6 /SCHNYDER) hinsichtlich molekularer Umsteuerungen.
- TPs A8 (TREUTTER) und B11 (SCHMIDHALTER & SCHNYDER) zur Interaktion 'Pflanze-Mykorrhiza' hinsichtlich Prädisposition gegenüber Pathogenbefall (Apfel) Regulation zwischen Primär/Sekundär-Stoffwechsel (Mais, Weidelgras).
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Hauptlinien und Schwerpunkte der Vernetzung
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Die drei Hauptlinien der Vernetzung bleiben auch in SFB-Phase II bestehen (Abb. 5 ):
Ausgehend von der Klärung zentraler Prozesse der Ressourcen-Verteilung werden mechanistische Deutungen der Interaktionen 'Pflanze-Parasit', 'Pflanze-Bodenorganismen' und - sowohl über diese beiden Pfade wie auch unmittelbar - 'Pflanze-Pflanze' erzielt. Die Integration der Befunde wird unter Leitung der SFB-Koordination (C1 MATYSSEK) durch Modellierung und zentrales Datenmanagement unterstützt (C2, C3,C 7; s. "Integration der Ergebnisse").
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Schwerpunkte
- Zur Interaktion 'Pflanze-Pflanze' bilden die TPs B4, B5, B6 in engem Verbund mit B1 und B2 sowie mit B10, B11 und B12 einen Schwerpunkt
- Letztere drei TPs leiten zur Interaktion 'Pflanze-Bodenorganismen' über, mit Schwerpunkt beim Lysimeter-Experiment von B9 und B12. Dieses bildet mit B7 und B10 einen engen Verbund und stellt Bezüge zu B4, B5 und B11, aber auch zu A6 und A8 und damit zur Interaktion 'Pflanze-Parasit' her.
- Zu letzterer Interaktion bilden A6 und A7 den Schwerpunkt und zusammen mit A8 einen Forschungsverbund.
- Hinsichtlich der 'zentralen Allokationsmechanismen' bilden A1, A9 und A10 den Schwerpunkt (unter Einbindung von A7.
- Einen weiteren Schwerpunkt bilden Modellierung (C2, C3) in engem Verbund mit dem zentralen Datenmanagement(C7; s.u.) und der Koordination (C1).
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