Alle Teilschritte des Erkenntnisprozesses richten sich auf die Zentralhypothese Teilhypothesen des SFB 607 und münden in die Weiterentwicklung der Theoriebildung. Im Unterschied zu Phase III verschiebt sich allerdings das Schwergewicht der Phase IV auf die Schritte (2) bis (4) der oben genannten Reihe.
Die SFB-übergreifende Datenanalyse bildet einen wesentlichen Schwerpunkt in
Phase IV. Jedes TP hat hierfür entsprechend seiner Expertise solche weiterführenden, integrativen Leitfragen definiert, deren Formulierung erst aufgrund
der Fortschritte der Phasen I – III möglich wurde, und welche die diversen
Datensätze auf SFB-Ebene einer Gesamt-Integration zuführen und in neuen,
skalenübergreifenden Erkenntnisgewinn münden. Jedes TP wird solche
Fragestellungen jeweils federführend analysieren und bewerten, allerdings nicht nur
mit eigenen Datensätzen, sondern aus einer gemeinsamen Perspektive heraus auch
mit weiteren, für die Klärung geeigneten Datensätzen anderer TPs. Erst Phase IV
ermöglicht die Klärung solcher übergeordneter Leitfragen, die abgesehen vom
neuem, abschließenden Erkenntnisgewinn zur zusammenfassenden Bewertung der
SFB-Hypothesen führen.
Besagte Leitfragen sind in der Übersicht je TP zusammengestellt (s. Details in den einzelnen TP-Anträgen, in Bd. II des Antrags):
A1 : Wie unterscheidet sich das Genexpressionsmuster unter Verwendung der vorhandenen Gensonden unter abiotischem Streß (z.B. Ozon) gegenüber Pathogenbefall (Szenarienbewertung auf Transkipt- und Metabolom-Ebene, Integration von Proteindaten)? Bestehen transkriptionelle Unterschiede je nach Wachstumsbedingungen und ontogenetischem Stadium, insbesondere zwischen Buche und den weiteren im SFB 607 untersuchten Pflanzen? Welche 2D-PAGE-Proteinspots zeigen unter Berücksichtigung von Mykorrhizierung eine Indikatorwirkung hinsichtlich Induzierung oder Regulierung? Welche Buchenproteine können als spezifische Streß-Indikatoren nachgewiesen werden, gibt es Unterschiede zwischen der Reaktion in Sproß und Wurzel?
A6 : Welches sind die grundlegenden Reaktionsmuster bei den im SFB 607 untersuchten Wirt/Pathogen-Interaktionen? Wie beeinflußt Pathogenbefall den Trade-off zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel? Sind die Reaktionen auf biotische Pathogene mit denen des abiotischen „Modellpathogens“ Ozon vergleichbar? Lassen sich pflanzliche Reaktionen durchgängig von der Transkriptebene (differentielle Genexpression) bis hin zur physiologischen und metabolischen Ebene verfolgen? Sind die Reaktionen von Jungbuchen mit denen von Altbuchen vergleichbar?
B1 : Wie wird die Allometrie von Einzelpflanzen durch Störung (z.B. Konkurrenz Pathogenbefall, Ozon, Lückenbildung im Bestand) modifiziert? Gleichen sich die Allometrien holziger und krautiger Pflanzen bei Einbeziehung eines breiten Spektrums ontogenetischer Stadien, Eliminierung des toten Kerns (CT-Analysen), und Up-Scaling der Blattgewichte- und Blattflächen aus? Spiegeln Mortalitätsraten in unterschiedlich wüchsigen und an Konkurrenz angepaßten sozialen Schichten die Umsteuerung zwischen Wachstum und Abwehr wider? Lassen sich Allometrie und Raumbesetzungseffizienzen auf Bestandesebene verallgemeinerbar aus der Allometrie der Einzelpflanzen ableiten, machen Zinseszinseffekte der allometrischen Umsteuerung die aufgedeckten Allometrie- und Allokations-regeln plausibel? Welchen Einfluß hat das ontogenetische Stadium?
B2: Inwieweit lassen sich aus der 3-dimensionalen, quantitativen und qualitativen Strahlungsverteilung auf Bestandsebene Gesetzmäßigkeiten der photo-morphogenetischen Effizienz der Biomassebildung sowie Raumbesetzung und -erschließung ableiten?
B5: Entscheidet oberirdisch die Effizienz der Raumbesetzung, unterirdisch die Effizienz der Raumausbeutung über die pflanzliche Konkurrenzfähigkeit? Ist die Ressourcen-Investition in den Raum proportional zur Qualität des Raumes hinsichtlich dessen Ressourcenangebots? Wird durch hohen Konkurrenzdruck die größen- und damit allomtrieabhängige Stoffverteilung (Allokation und Partitioning) in der Pflanze zwischen den Organen aufgegeben und durch veränderte physiologische Regulation umgesteuert? Wie groß ist das Potential an Ressourcen für den Trade-off zwischen Allokation in Wachstum (kompetitive Ressourcenaufnahme) und Abwehr?
B6: Bestimmt Streß die Höhe von Respirationskosten (Erhaltungs- und/oder Wachstumsrespiration/Konstruktionskosten) und „Carbon-Use Efficiency“ oder bestehen die ontogenetischen und Szenario-Abhängigkeiten der Respiration fort, konkurrieren Wachstums- und Erhaltungsatmung um dieselben Substratpools? Verändert Streß Größe und Halbwertszeit der respiratorischen Substratpools? Reagieren „streßtolerante“ Genotypen (O3/CO2-, Entblätterungstoleranz) und C3/C4-Pflanzen bezüglich der vorangegangenen Fragen anders als sensitive?
B7: Führt Streß zur Verminderung der C-Allokation in die unterirdischen Organe und damit zur Reduktion der Raumbesetzung durch Mycelien ( Verminderung der unterirdischen Raumnutzungseffizienz der Raumbesetzung und Aufnahme von Hauptnährelementen )? Sind Konsequenzen in der Nährstoffausstattung der unter- und oberirdischen Organe erkennbar, besitzen unterschiedliche Konsortien an Mykorrhizen ausgleichende Funktion? Welche Gesamt-Kosten in der C-Bilanz entfallen bei veränderter Verfügbarkeit von Kohlenhydraten jeweils auf die symbiontischen Pilzpartner?
B9: Gibt es Gemeinsamkeiten der Streßwirkungen auf funktionelle Parameter (Enzymaktivität, mikrobielle Populationen, C- und N-Allokation) in der Mykorrhizosphäre krautiger und holziger Pflanzen bzw. welche Unterschiede bestehen z.B. aufgrund unterschiedlicher mikrobieller Gemeinschaften inklusive der Mykobionten? Führen diejenigen Prozesse, die die Kohlenstoff- und Nährstoffaufnahme aus dem Boden innerhalb der Mykorrhizosphäre regulieren, unter Streß zu einer Erhöhung der Ressourcenkosten (angezeigt durch erhöhte Enzymaktivitäten) im Gesamtsystem Boden-Pflanze?
B10: Wie spiegelt sich die individuelle Allometrie in der Nährstoffallokation in einzelne Pflanzenorgane wider (Ontogenie von C/N)? Wie konsistent sind zwischen den verschiedenen Szenarien die nährstoffbezogenen Effizienzen der Biomasseproduktion und kompetitiven Raumbesetzung auf der Ebene der gesamten Pflanze, inwieweit lassen sich entsprechende Konsistenzen bis auf die Bestandsebene verfolgen (auf der Basis detaillierter Nährelementanalysen in sämtlichen Baumorganen = „Mineralomics“)?
Die Bearbeitung dieser Leitfragen schließt Datensätze von holzigen und krautigen
Pflanzen sowie unterschiedlicher ontogenetischer Stadien und Wachstumsbedingungen
ein (cf. Fig. 3). Die Klärung der auf Integration ausgerichteten,
übergeordneten Fragestellungen in jedem TP geht deutlich über das Maß konventioneller, einzelprojektbezogenener Auswertungen hinaus, vielmehr ist in
Phase IV die enge Kooperation zwischen den TPs gefordert (nach zuvor bereits
erfolgter Verschmelzung einiger TPs, s. Kap. 1.2.4.1). Die Ergebnisse dieser SFB-übergreifenden
Datenanalysen fließen in die Modellierung und Szenariosimulation ein und führen auf diesem Weg zur Informationsverdichtung und zu
Synergien im zu erzielenden, abschließenden Erkenntnisgewinn.
Die sich an den obigen Leitfragen orientierende Datenanalyse stellt die
eigentliche, wissenschaftliche Herausforderung der Phase IV dar.
Angesichts der in Phase I-III erarbeiteten, zahlreichen und information-sreichen
Datensätze wird diese gewaltige Aufgabe für die TPs des A- und B-Bereichs,
beständig der Modellierung und Szenariosimulation zuarbeitend und mit
diesen interagierend, vollumfänglich die dreijährige Laufzeit der Phase IV
erfordern (s.u.). Gestützt auf die Klärung der integrativen Leitfragen wird die
erfolgreiche Bewältigung dieser wissenschaftlich fordernden Aufgabe
methodisch durch die folgenden vier analytischen Ansätze
gewährleistet.
Genetische und physiologische Cluster-Analyse : Clusteranalysen und die Erstellung genregulatorischer Netzwerke (Netzwerkdynamik und -hierarchien mit biochemisch/physiologischen Skalenebenen) unter Einbeziehung existierender Datenbankinformationen ermöglichen eine direkte Überprüfung der Haupthypothese des SFB, wobei die Genexpressionsmuster der jeweiligen Faktorenszenarien miteinander verglichen werden und transkriptionelle Veränderungen der Streß- und Pathogenabwehr bestimmt werden können. Ziel ist es Genexpressionsdaten mit Daten zu Proteinmustern sowie physiologischen und biochemischen Parametern der Versuchspflanzen miteinander zu verknüpfen, um letztlich durchgängige Reaktionsketten von der Gen- über die Proteinebene bis hin zu physiologischen Charakteristika der Pflanzen zu erkennen und zu werten (Kooperation zwischen A1, A6, B9, C7 und allen übrigen TPs im SFB 607).
2) Analytik stabiler Isotope : In den diversen Pflanzensystemen, Wachstumsszenarien und ontogenetischen Stadien des SFB 607 wurde diese Analytik zur quantitativen Klärung der Ressourcenflüsse und -verteilungen angewandt – abgeleitet aus den unter Wachstumsbedingungen, experimentellen Behandlungen oder infolge „ Steady-State “ oder „ Pulse-Chase “ Experimenten resultierenden Isotopensignaturen. Dieser Analytik haben sich A6, B4, B5, B6, B7, B9, B12 in einem weiten Spektrum der in Phase I – III durchgeführten Experimente bedient. Somit besteht in Hinblick auf die Haupt-Hypothese eine breite Vergleichsbasis für Fragestellungen zur Ressourcen-Allokation und deren Regulation, die für die Modellierung in C2 und C3 relevant sind. Dies erklärt auch, warum in den ersten beiden Jahren der Phase IV die Isotopenanalyse aus bereits vorhandenem Probenmaterial weitergeführt wird, da das hierin enthaltene und auszuschöpfende Informationspotential deutlich über die Anforderungen zum Erreichen der Zielsetzungen in Phasen I – III hinausgeht.
3) Analyse kompetitiver Raumnutzung (Raumbesetzung, -ausbeutung) und Raumerhaltung : Der Aspekt „ Wachstum “ als Voraussetzung der Pflanze für Konkurrenzfähigkeit und Ressourcenakquirierung ist eine tragende Säule des SFB-Konzepts und der Haupt-Hypothese, und die ökophysiologische Signifikanz des Raumbezuges von Ressourcenumsätzen ist für die Quantifizierung pflanzlichen Konkurrenzverhaltens inzwischen durch Publikationen aus dem SFB 607 demonstriert und in der Literatur etabliert (s. Papers aus B1, B4, B5, B6). Zudem stellt die Allometrie die „Übersetzung“ der Ressourcenallokation in räumliche Struktur dar. Die raumbezogene Analyse gilt zur synoptischen Prüfung auf Gesetzmäßigkeiten zwischen Pflanzenarten und Szenarien sowohl für den ober- und unterirdischen Bereich, und soll in Phase IV auf den Aspekt der Pathogenabwehr ausgeweitet werden: Abwehr ist ein Kostenfaktor zur Erhaltung besetzten Raumes und für den „Einbehalt“ von Ressourcen (MATYSSEK et al. 2005; cf. SIEMENS et al. 2002; s. Kap. 1.2.2.1). Der Raumbezug bietet auf der Organ- und Pflanzenebene in Phase IV eine gemeinsame Plattform, Ressourcen-Turnover direkt zwischen „ Wachstum/Konkurrenzfähigkeit “, „ Mykorrhizosphäre “ und „ Abwehr “ zu vergleichen (Kooperation zwischen A6, B5, B6, B7, C2), wodurch die mechanistischen Grundlagen für die Prozeßskalierung von der Pflanzen- zur Bestandsebene (B1, B2, B10, C3) sowie Prüfung der Haupt-Hypothese erweitert und abgerundet werden.
4) Mathematisch-statistischer Ansatz: Dieser datenanalytische Ansatz, weiterentwickelt und geleitet von C7 (FILBIR /zu CASTELL /LASSER), spannt ein Spektrum auf zwischen den parametrischen Regressionsanalysen mit hoher Aussagesicherheit zu Teil-Hypothesen der jeweiligen TPs (statistische Tests, Varianz-/Kovarianz- und Zeitreihenanalysen) bis hin zu nicht-parametrischen Regressionsanalysen und Verfahren der statistischen Lerntheorie auf der Ebene des gesamten SFB 607. Die Anwendung nicht-parametrischer Verfahren zur vergleichenden Analyse von Datenbeständen verschiedener Experimente wird statistisch relevante Aussagen zum Ausmaß gemeinsamer, zugrundeliegender Prozesse und zur Generalisierbarkeit herleiten. Um das statistische Potential in den vorhandenen Datenbeständen ausschöpfen zu können, soll mit multivariaten Varianzanalysen ( Principal Component Analysis , Independent Component Analysis ) und komplexer, statistischer Auswertung ( Resampling-Verfahren ) das vorhandene Datenmaterial gezielt im Hinblick auf die Teil-Hypothesen und Haupt-Hypothese im SFB 607 analysiert werden. Die größere Allgemeinheit nicht-parametrischer Verfahren geht zulasten der Aussageschärfe, denn qualitative Abschätzungen orientieren sich hierbei an einem worst-case Szenario.
Verfahren der statistischen Lerntheorie bauen schrittweise Information aus Experimentaldaten auf, wobei jeder Schritt ein Qualitätsmaß für das weitere Voranschreiten vorgibt. Solche Ansätze sind geeignet, Muster aus Experimentaldaten zu extrahieren und zu überprüfen, inwieweit solche Muster auch in Datensätzen anderer Experimente erkennbar sind. Zu den in Phase IV eingesetzten Lernmethoden neuerer Art gehören Support Vector Machines (SVMs; s. Details in Antrag C7, Bd. II). Diese nicht-parametrischen, ‚ Daten gesteuerten ', zur Klasse des maschinellen Lernens gehörenden Methoden versuchen, eine Vorstellung über die zugrunde liegende Wahrscheinlichkeitsverteilung aus den Daten selbst abzuleiten. Aus einem Trainingsdatensatz abgeleitete Muster werden nachfolgend an einem Testdatensatz auf das Vorliegen entsprechender Muster und Generalisierbarkeit geprüft. Das Training geschieht entweder beaufsichtigt , d.h. das Muster ist für die Trainingsdaten explizit bekannt, oder unbeaufsichtigt , in welchem Fall der Algorithmus in einem trial-and-error Verfahren versucht, das Muster zu erkennen und durch ein Gütefunktional bestätigt bzw. zu Änderungen veranlaßt wird. Support Vector Machines des Prinzips neuronaler Netze zeichnen sich durch ein hohes Generalisierungspotential aus. Gleichzeitig besitzen sie einen Parameter, den sog. Kern , der es erlaubt, a priori Information über die Daten beim Verfahren zu berücksichtigen. Die statistische Lerntheorie leitet Aussagen aus worst-case Abschätzungen her, so daß man in der Praxis mit Kreuzvalidierung und ähnlichen Methoden arbeitet, um zu qualitativen Aussagen zu kommen.
Dieses innovative Verfahren parallel zu den klassischen statistischen Methoden ist besonders geeignet für erste Sondierungen in Primärdaten und Mustererkennung über verschiedene räumlich-zeitliche Skalen hinweg, wofür zunächst keine gefestigten Vorstellungen über Kausalitäten bestehen müssen. Dies ist vor allem für die transkriptomischen und proteomischen Forschungsansätzen im Projektbereich A und den Skalenübergang zum B-Bereich (Gesamtpflanze, Bestand) hilfreich. Insofern dient auf statistischer Lerntheorie basierendes Wissen zur nachfolgenden Verbesserung und Prüfung von Modellen.
Das Hauptziel in C7 liegt daher in Phase IV im Bereich der statistischen Methodik, über die klassische Testtheorie hinausgehend, bei der Entwicklung und Umsetzung von Auswertungsverfahren für Experimentaldaten. Hierbei geht es vor allem um Probleme von kleinen Fallzahlen (u.a. bedingt durch notwendige Auswahl bei der Kombination von Daten verschiedener Experimente), Komponentenanalyse zur Aufdeckung komplexer Zusammenhänge und die raum-zeitliche Analyse der Datensätzen (s. Details im Antrag von TP C7, in Band. II des SFB-Antrags ).
C7 sind in Phase IV zwei Post-Doc Stellen zugeordnet, wovon eine – wie bereits in Phase III – nicht innerhalb des SFB 607 beantragt, sondern von der GSF direkt eingebracht wird . Dieser Bedarf begründet sich aus den innerhalb C7 interagierenden Arbeitsschwerpunkten: (1) Resampling-Techniken für die Extraktion relevanter Information aus Experimentaldaten bei kleiner Fallzahl; (2) Varianzanalyse komplexer multivariater Daten ; (3) Entwicklung und Anwendung von Lernverfahren (s.o.); (4) Anleitung anderer TPs in Nutzung obiger Verfahren und mathematisch-statistische Koordination und Kohärenzsicherung der Datenanalyse auf SFB-Ebene.
Die Datenanalyse arbeitet der Modellierung zu und interagiert mit dieser. Die Modellierung stellt ein wesentliches Prüfungs- und Integrations-instrument im SFB 607 dar. Zusammen mit der Szenariosimulation (s.u.) bildet die Modellierung den „Schlußstein“ der Integration und Synopsis auf SFB-Ebene. Die Modellierung stützt sich auf zwei im SFB 607 neu entwickelte, mechanistisch-komplementäre Modelle: PLATHO zur Analyse und Integration der Prozesse in Pflanze und Boden (s. C2), und BALANCE zur Prozeß-Skalierung auf die Bestandsebene mit den Interaktionen intra- und interspezifischer Konkurrenz (s. C3 ).
Die beiden Systemmodelle integrieren (1) vorhandenes Systemwissen, (2) im Rahmen des SFB 607 experimentell gewonnenes neues Wissen und (3) Hypothesen über Teilprozesse zu einer Gesamtvorstellung über Pflanzen- und Bestandeswachstum unter dem Einfluß verschiedener abiotischer und biotischer Stressoren.
Die biometrisch formulierten Modelle stellen die Hypothese zum Systemaufbau und -verhalten dar, Simulationsläufe dienen der Hypothesenprüfung. Berechnete Szenarien werden mit der Wirklichkeit verglichen, so daß die Modelle falsifizierbar werden. Weichen Modellverhalten und Wirklichkeit voneinander ab, so können Ursachen detektiert und das erzielte Systemverständnis kritisch bewertet werden.
Modellformulierung ® Szenariorechnung ® Vergleich zwischen Szenario und Wirklichkeit ® Falsifikation oder Akzeptanz des Modells ® Weiterentwicklung ® Szenarioanalyse usw. bilden einen iterativen Prozeß. |
In Phase IV wird das Ausmaß an Übereinstimmung zwischen Modellverhalten und Wirklichkeit zur Charakterisierung von Pflanzentypen und Szenarien übergreifender Gesetzmäßigkeiten ermittelt. Ziel ist, grundlegende Prinzipien des Allokationsgeschehens im System „ Pflanze “ darzustellen, bevor jene Prozeß-Verzweigungen geklärt werden (quasi entsprechend einer „ Bifurkation “), nach denen sich Pflanzentypen und ontogenetische Stadien unter verschiedenen Umweltszenarien unterscheiden. Zugleich wird geprüft, inwieweit Reduktion des Informationsgehaltes der Modelle zu unveränderten Aussagen und Folgerungen führt („ heuristischer Ansatz “). Hierdurch werden die Gewichtung erarbeiteter Erkenntnisse erzielt und die „ Robustheit “ der Modelle eruiert. Eine solche Vereinfachung ebnet den Weg für den Wissenstransfer in die Praxis, in dem Modelle zum Werkzeug der Entscheidungsstützung werden. Es hat sich als ideal erwiesen, im SFB 607 über zwei komplementäre Modelle für unterschiedliche räumlich-zeitliche Skalenebenen zu verfügen (Details s. Kap. 1.2.2.1). Die Orientierung beider Modelle an Bewirtschaftungsprinzipien besitzt Relevanz für Lehre und Praxis .
Zielführend in Richtung Gesamt-Integration ergeben sich für die Modellierung im SFB 607 die folgenden Aufgaben bzw. Fragen:
C2: Für die Modellevaluierung werden vermehrt Methoden der Statistik eingesetzt (Sensitivitätsanalysen, Unsicherheitsanalysen sowie inverse Methoden /Bayes). Evaluierung, wieviel Komplexität in PLATHO vonnöten ist, um bestimmte Fragestellungen zu bearbeiten bzw. in welchem Maß sich das Modell reduzieren läßt, ohne daß die Aussagekraft abnimmt. Das Maß an Modell-Detailliertheit wird dabei eng mit der Fragestellung verknüpft, die beantwortet werden soll. Simulation der Dynamik der biochemischen Pools unter Berücksichtigung der Pflanzenstruktur sowie von Trade-offs in Raumnutzung und -erhaltung; Modellierung der Allokation in C-basierte Abwehrstoffe; Quantifizierung des „third-party trade-off“ zwischen Pflanze und Mykorrhizosphäre. Wo liegen für die im SFB 607 modellierten Fragestellungen die Grenzen des generischen Modellansatzes, wann sind Umschaltpunkte im Modell notwendig, die zu unterschiedlichen Ansätzen und Aussagen für verschiedene Pflanzentypen und Szenarien führen, welches Ausmaß erreicht die Übertragbarkeit der Modellansätze in PLATHO auf das Bestandesmodell BALANCE und Kopplung beider Modelle ?
C3: Mittels BALANCE wird geprüft, was es die Pflanze mittel- bis langfristig kostet, in Verteidigung/Fruktifikation anstatt in Wachstum und Konkurrenzfähigkeit zu investieren (Gegenüberstellung Ressourcenkosten vs. Opportunitätskosten). Wie steuert die Pflanze die Anteile von oberirdischer und unterirdischer Biomasse unter Streß? Nach welchem Muster steuert der Baum die Anteile von lebendem und totem Gewebe (Splint-Kern-Verteilung, Abwehrstrategie bei Stammfäulen)? Wieviel investiert ein adulter Baum in Mykorrhiza und wie profitiert er davon (Modifikation unter Streß)? Wie spiegelt sich Allometrie in der Nährstoffallokation wider (Ontogenie von C/N)? Wie und in welchem Ausmaß werden Minderzuwächse der Individuenebene auf der Bestandesebene gepuffert (Rolle der Bestandsstruktur)? Einfluß von Stärke, Frequenz und Dauer der Störung auf Opportunitätskosten und Pufferkapazität des Bestandes?
Nach Phase I - III stehen genügend experimentelle Meßergebnisse und Zeitreihen für obige Aufgaben und Fragestellungen zur Verfügung. In Phase IV werden die Modelle nach umfangreichen Evaluierungen den Stand des Systemwissens und die im SFB 607 erarbeiteten Gesetzmäßigkeiten widerspiegeln – mit dem Ziel der Theorie-Weiterentwicklung zu Pflanzen- und Bestandeswachstum.
Mit den Modellen werden in Phase IV Szenariosimulationen zur Pflanzenentwicklung für verschiedene, faktorielle Rahmenbedingungen (inkl. ontogenetischer Skalierung und Managementeinflüssen) und vergleichende Bewertungen durchgeführt. Szenariorechnungen zunehmender Komplexität werden für kontrastierende Rahmenbedingungen die Eingrenzung von Erwartungsbereichen der pflanzlichen Reaktion (Plausibilitätsprüfungen) gewährleisten. Simulationen vermögen faktorielle Grenzsituationen jenseits der experimentellen Möglichkeiten unter komplexen, biotischen und abiotischen Szenarien auszuloten (die Interaktionsebenen „Pflanze-Pathogen“, „Pflanze-Pflanze“ und „Pflanze-Mykorrhizosphäre“ übergreifend).
In Phase IV werden abschließend solche Simulationen durchgeführt, in denen Erkenntnisse aus verschiedenen Betrachtungsebenen des SFB 607 verknüpft werden, wie z.B. zur vergleichenden Bewertung von Mechanismen der induzierten Abwehr zwischen krautigen Pflanzen und Bäumen. Dabei wird die Wirkung der Genexpression auf ökophysiologische Parameter über Veränderungen der metabolischen Pools bis hin zur Abwehrbereitschaft gegen das jeweilige Pathogen abgebildet. In Bestandspflanzen erlauben Szenario-Simulationen unter Integration zusätzlicher „ third-party trade offs “ (z.B. durch Fruktifikation, Mykorrhiza), vor allem auch die erweiterte Untersuchung der zeitlich-räumlichen Nischenbildung von Baumarten unter kombiniertem Einfluß von Pathogenen und Konkurrenz durch Nachbarpflanzen. Die Interaktion zwischen umwelt- und pathogenbedingten Faktoren soll in ihrer Wirkung auf die Allokationsstrategie bewertet werden.
In Phase IV wird die umfassende, wechselseitige Kopplung zwischen PLATHO und BALANCE realisiert: In den Simulationen werden sowohl Rückkopplungen von der Ebene des Bestandes auf die Verjüngungssituation als auch solche von Veränderungen in der Mykorrhizosphäre auf verschieden alte/dominante Pflanzen berücksichtigt. Hierbei wird die gleichzeitige Variation von abiotischen (Ozon, CO2 ) und biotischen (Pathogene) Rahmenbedingungen auf die Konkurrenzinteraktion untersucht. Erst durch die Verschränkung der beiden kompatiblen Modelle können komplexe Szenarien, „ Pflanze-Pathogen “, „ Pflanze-Pflanze “ und „ Pflanze-Mykorrhizosphäre “ übergreifend, für unterschiedliche, ontogenetische Stadien simuliert werden. Beide Modelle dienen darüber hinaus als unverzichtbares Werkzeug für die Skalierung von Beobachtungswerten (z.B. Nährstoffgehalte, Biomassezuwachs) von der Organ- bis zur Bestandesebene.
ZEITPLAN im C-BEREICH des SFB 607
1. Hälfte der Phase IV: Die TPs des A-, B- und C-Bereichs stellen die integrative Auswertung in den Mittelpunkt. Zum einen werden die Modelle mit Szenarioanalysen im Sinne der Hypothesenprüfung eingesetzt. Diese Art der integrativen Auswertung richtet sich auf bereits abgesichertes Detailwissen, das in eine systemare Gesamtvorstellung eingefügt werden kann. Die Ergebnisse des B-Bereichs, aber auch eine Vielzahl von Befunden aus dem A-Bereich unterstützen die Modellbildung (C-Bereich).
Die statistische Auswertung empirischer Untersuchungen bildet eine zur Modellbildung parallele integrative Auswertungslinie, forciert in Phase IV durch Quervergleiche zwischen den im SFB 607 verfolgten Hauptpfaden der Integration . Neben klassischen statistischen Methoden kommt hier das innovative „überwachte Lernen“ mittels „Support Vector Machines“ zum Einsatz (s.o.). Letztere Methodik ist geeignet für sondierende Mustererkennung in Primärdaten über verschiedene räumlich-zeitliche Skalen hinweg, wenn zugrundeliegende Kausalitäten noch nicht abschließend geklärt sind, und bildet vor allem bei den transkriptomischen und proteomischen Forschungsansätzen im A-Bereich eine notwendige Voraussetzung zur Klärung von Skalenübergängen bis zum B-Bereich. Resultierende Erkenntnisse und Arbeitshypothesen dienen der weiteren Prüfung und Vertiefung des Wissens sowie der Modellweiterentwicklung.
Statistische Lernverfahren besitzen für das umfangreiche, bisher kaum integrierbare Detailwissen des A-Bereichs besondere Relevanz. Für das umfassend quantitative und integrierbare Wissen des B-Bereichs bilden Modelle und Szenariorechnung zur Hypothesenprüfung das primäre Werkzeug. Diese seit Phase III parallel verfolgten, statistischen Auswertungstränge können also keinesfalls als abgeschlossen gelten. Vielmehr werden durch diese Ansätze der integrativen Auswertung zahlreiche neue, räumlich-zeitlich skalierende Auswertungsstränge aufgetan (über ontogenetische Stadien, holzige und krautige Arten, Labor- und Freilandbedingungen hinweg).
2. Hälfte der Phase IV: Die geprüften Modelle werden die Weiterentwicklung der GDB-Theorie widerspiegeln. Evaluierung durch Szenariosimulation läßt die (ggf. zu ergänzenden, aber auch zu vereinfachenden) Modelle zunehmend zum Abbild der überarbeiteten Theorie werden. Ein iterativer Integrationsansatz entsteht, bei dem die Ergebnisse der Szenariosimulation und der empirischen Auswertung sukzessive zunehmend verzahnt werden.
Drei Jahre der Phase IV insgesamt : Infolge der statistischen Analyse erfolgt eine sukzessive Konzentration von Einzelauswertungen zu Querschnittsanalysen, während die Modellierung, ausgehend von der Imitation empirischer Versuche, bei zunehmendem Vertrauen in die Simulationsergebnisse über die in Experimenten möglichen Szenarien an Komplexität hinausgeht. Der eine wie der andere Auswertungsstrang wird Wissenslücken, scheinbare Widersprüche von Ergebnissen aus verschiedenen Skalen sowie zielführende Auswertungsstrategien erbringen.
Im Sinne der rekursiven Wissensmehrung wird in der zweiten Hälfte von Phase IV auf Primärdaten, deskriptive Auswertungen und statistische Basisauswertungen zurückgegriffen, um die Weiterentwicklung der Theorie zu Wachstum und Parasitenabwehr bei Pflanzen zu gewährleisten .
Die unterschiedlichen, erzielten Vernetzungsebenen sind Garant für eine Gesamt-Integration entlang der „drei Skalierungsdimensionen“ Zelle – Bestand, Ontogenie, kontrollierte - Feld-Bedingungen im SFB 607. Die Integration ist reduktionistisch orientiert in Richtung hoher räumlich-zeitlicher Skalenebenen. Begleitend stellte in Phase I-III die Erkenntnisqualität (Experimentaldaten vs. Simulation) eine weitere Dimension dar, die in der Integration der Phase IV an Bedeutung gewinnen wird. Da die Pfade der Integration nicht nur der Vernetzung zwischen den TPs folgen, sondern auch auf Pflanzenart, einwirkende abiotische Faktoren sowie die eingesetzten Pathogene und Organismen der Mykorrhizosphäre fokussiert sind, bilden Artspezifika der Pflanzen, Pathogene und Bodenmikroorganismen sowie die in der Synthese erreichte „ Universalität der Aussage “ zusätzliche neue Dimensionen der Integration und Synopsis in Phase IV.
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