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B1 und weitere
Projekte des SFB 607 untersuchen bisher die Allometrie als Resultatder
Allokation und Änderung der Allometrie als Ergebnis
pflanzeninternerUmsteuerung. Die bisher vereinzelten Auswertungen
sollen in Phase IV in eine übergreifende Analyse (versch. Arten,
ontogenetische Stadien, Konkurrenzsituationen,Störfaktoren) der
Allometrie auf Pflanzen- und Bestandesebene münden.
Insbesonderesollen Allometrie auf Bestandes- und Individuenebene in
Einklang gebracht werden.
Konzeption ist hierbei die Kapazitätsgrenze und Stationarität
der Blattfläche einesBestandes im mittleren Entwicklungsstadium.
Allometrie und Zunahme der Blattfläche dominanter Pflanzen
stehen demnach gleich hohe Abgänge an Blattfläche und daraus
resultierende Absterbeprozesse subdominanter Bestandesglieder
gegenüber. Absterbeprozesse werden als Grenzfall der Abwehr
interpretiert. Gemäß der zentralen Hypothese des SFB 607
müsste die Absterberate der Bäume, die zum Erhalt ihrer
sozialen Stellung im Bestand auf Wachstum setzen, gegenüber jener
solcher Bäume, die im Unterstand vermehrt in Abwehr
investieren, erhöht sein. Im Einzelnen werden folgende 6
Fragenkomplexe bearbeitet:
(1) Wie wird die Allometrie der
Einzelpflanze durch Konkurrenz und externe Störeffekte im Bestand
(z. B. Ozon, Pathogenbefall, Lückenbildung im Bestand durch
Störeinflüsse) modifiziert und wie kann sie biometrisch
gefasst werden?
Von Interesse sind zum einen die „normalen“ artspezifischen
mittleren Allometriekoeffizienten (z. B. jene zwischen Blattmasse w und
Durchmesser d, w ∝d α). Exponent α repräsentiert
die relative Wachstumsgeschwindigkeit zwischen Blattmasse w und
Durchmesser d. Zum anderen interessiert die Bandbreite der Abweichungen
von der Normalität; denn darin kommen u. a. artspezifische
Anpassungsfähigkeit und Konkurrenzverhalten zum Ausdruck ( w
∝d(a0 + a1x1 + a2x2 + ... + anxn ), wobei x1, ... xn Kovariablen
wie Konkurrenzindex, Ozonkonzentration, Pathogenbefall ja/nein, also
metrisch oder ordinal skalierte Variablen sein können).
(2) Führt die Feinanalyse der Allometrie holziger Pflanzen durch Einbeziehung eines
breiten Spektrums
ontogenetischer Stadien (Langfristversuche), Eliminierung des toten
Kerns (CT-Analysen), und up-scaling der Blattgewichte- und
Blattflächen (terrestrische Laser-Scanner-Aufnahmen) zu einer
Annäherung an die Befunde für krautige Pflanzen?
Es werden hierbei insbesondere Allometriebeziehungen zwischen solchen
Organen analysiert, von denen eines oder beide mit physiologisch
inaktiven Organteilen behaftet sind.
(3) Erhellen die Sterbeprozesse und Self-thinning-Vorgänge in den Beständen die Umsteuerung zwischen Wachstum und Abwehr?
Dominante Bäume sind Repräsentanten des Wachstums.
Absterbende Bäume repräsentieren, insbesondere wenn sie beim
„Kampf um den Klassenerhalt“ ausfallen,
Vernachlässigung der Abwehr
mit Sterbefolge. Das Absterben von Individuen kann als Scheitern der
Abwehr verstanden werden; die Inventur der Eigenschaften Abgestorbener
gibt Auskunft darüber, welche Bestandesglieder sterben. Sind es
die völlig Unterständigen, die um den Klassenerhalt
kämpfenden Zwischenständer oder die schnellwüchsigen
dominanten Bäume? Die Analyse der Sterbewahrscheinlichkeiten und
Allometrie der entsprechenden Bäume erhellt, inwieweit Wachsen zum
Klassenerhalt bzw. Anpassen an Unterstand die Sterbewahrscheinlichkeit
erhöht.
(4) Lassen sich Allometrie und Raumbesetzungseffizienzen von der Pflanzen- auf die Bestandesebene überführen?
Eine Schlüsselrolle kommt hier der Allometrie zwischen
Pflanzengröße und Blattfläche sowie der zwischen
Pflanzengröße und Standfläche/Standraum der Pflanze zu.
Indem sich Blattfläche als auch Wuchsraum aller Pflanzen zu einem
Bestandes-Maximalwert addieren (Kapazitätsgrenze: ΣLA =
const.), folglich Ausdehnung der verbleibenden Pflanzen und
Rückbildung bzw. Ausfall konkurrenzierter Pflanzen im
Gleichgewicht stehen, entsteht ein Konzept für den Übergang
von der Individual- zur Bestandesebene. Zu- und Abgänge an
Blattfläche stehen im Fließgleichgewicht miteinander; bei
Annäherung oder Überschreiten der LAKapazitätsgrenze
setzen bei subdominanten Pflanzen Allometrieänderungen ein, die in
Selbstausdünnung und Absterbeprozesse insbesondere bei jenen
Pflanzen münden, ,die wenig an den Unterstand angepasst sind,
sondern in den Klassenerhalt durch Wachstum investieren. Aus dem
Zusammenspiel der Pflanzen, der Umsteuerung ihrer Allometrie nahe der
Kapazitätsgrenze resultieren Anzahl und Größenspektrum
der Abgänge. Kapazitätsgrenze, allometrische Umsteuerung und
Änderung der Umsteuerung mit der Ontogenese bedingen die
Selbstausdünnungsregel auf
Bestandesebene.
(5) Machen Zinseszinseffekte der allometrischen Umsteuerung die dahinter steckenden Allokationsregeln verständlich?
Allokationsregeln werden u. U. erst verständlich, wenn ihre
Konsequenzen über längere Zeiträume analysiert werden:
über wenige Jahre und auf Einzelpflanzenebene betrachtet senkt
Investition in Wachstum ausladender Krone die Effizienz der
Raumausbeutung - auf Dauer halten herrschende Bäume damit aber die
Konkurrenten zurück. Erhalt von unterständigen Bäumen
kann die Produktion auf Bestandebene mindern - bei Eintritt von
Störungen dienen zuvor ineffiziente Individuen aber als Reserve.
Durch Szenarioanalyse mit allometrischen Wuchsmodellen in Kooperation
mit dem Teilprojekt C3 sollen die Konsequenzen unterschiedlicher
Investition auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen
mit/ohne Störungsannahmen analysiert werden.
(6) Durch Bezug auf Fläche oder
Raum werden die Resultate der Allokation auf eine praxisrelevante Skala
gehoben; wie schneiden die Arten dann mit Blick auf Raumbesetzung und
Raumausbeutung in verschiedenen ontogenetischen Stadien auf
Bestandesebene bei unterschiedlicher Ressourcenversorgung ab?
Die statistische Analyse von Effizienzen der Raumbesetzung, der
Raumausbeutung (von B5 mechanistisch auf Individualebene erklärt)
und der Quotient aus beiden Größen
(Zuwachsprozent) transformiert die allometrischen, dendrometrischen und
physiologischen Ergebnisse von der Einzelpflanze auf die
Bestandesfläche bzw. die Bestandesbiomasse.
B1 richtet sich auf die zentrale Hypothese des SFB 607, indem für
verschiedene Faktorenszenarien (Verfügbarkeiten von Licht und
Nährstoffen, Ozoneinwirkung usw.) untersucht wird, wie die Pflanze
ihre Allometrie (als Ergebnis der Stoffallokation) ändert und ob
raschwüchsige Bestandesglieder im Vergleich zu
langsamwüchsigen überproportional häufig von
Schäden betroffen sind oder absterben. Absterben jenseits der rein
von der Ressourcenversorgung gesteuerten Selbstausdünnung wird als
Zeichen für eingeschränkte Stress- oder Pathogenabwehr
interpretiert, gewissermaßen als Grenzfall der Abwehr. Der
zentralen Hypothese folgend müssten solche Pflanzen, die durch
Steigerung des Wachstums Anschluss an die gut versorgte obere
Kronenschicht zu halten versuchen, also weder zu den angepassten
Unterständigen noch zu den dauerhaft Herrschenden zählen,
sondern um ihren Klassenerhalt kämpfen, die Abwehr
vernachlässigen und besonders anfällig für Schäden
sein. B1m untersucht also die Umsteuerung zwischen Primär- und
Sekundärstoffwechsel nicht direkt über Analyse der
Inhaltsstoffe usw. sondern indirekt über Wachstums- bzw.
Sterbeprozesse, die das Resultat des einen oder anderen Verhaltens
sind. B1 prüft die Teilhypothesen H12, H13, H11 (Konkurrenzdruck,
Ressourcenversorgung, Pathogeneinfluss und abiotischer Stress
determinieren Allometrie und Raumbesetzung) durch Klärung der
Fragen (1) bis (6) und orientiert sich dabei an folgender
Gedankenlinie: Schädigung, Konkurrenz usw. lösen ein
Zurückbleiben der Pflanze aus, also eine allometrische
Verjüngung relativ zu den Bestandesnachbarn. Mit dem
Zurückbleiben setzt Konkurrenz um Licht ein, die Pflanze steuert
um zum Schattenhabitus. Unabhängig vom Typus einwirkender
Faktorenszenarien mündet Wachstumsdepression also zunächst in
einen Kampf um den Klassenerhalt, wenn dieser nicht gelingt, in die
Anpassung an den Unterstand. Im Oberstand ist das laterale Wachstum
überproportional (wg. Verdrängung der Konkurrenten), beim
Kampf um Klassenerhalt wird die aufwärts gerichtete Investition
erhöht. Im Unterstand wird die Ausdehnung der Krone, ähnlich
wie im Oberstand, maximiert, aber mit anderer Zielsetzung: mangelnde
vertikale Ausdehnung wird soweit wie möglich durch
Vergrößerung der horizontalen Raumbesetzung kompensiert.
Dieses Verhalten wird durch Allometriekoeffizienten quantifiziert und
mit den Faktorenszenarien korreliert. Konsequenz der
ressourcenabhängigen Allometrie und der damit verbundenen, je nach
Stellung im Bestand eher lateralen bzw. vertikalen Ausdehnung, ist die
Veränderung der Produktion pro Fläche (Effizienz der
Raumbesetzung- bzw. Raumausbeutung). Beide Größen gemeinsam
charakterisieren den Status der Pflanze und koppeln zurück auf die
Allometrie.
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