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Wachstum und Parasitenabwehr -

Wettbewerb um Ressourcen
in Nutzpflanzen
aus Land- und Forstwirtschaft
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Projekt B 1 
Projektantrag 
B1 und weitere Projekte des SFB 607 untersuchen bisher die Allometrie als Resultatder Allokation und Änderung der Allometrie als Ergebnis pflanzeninternerUmsteuerung. Die bisher vereinzelten Auswertungen sollen in Phase IV in eine übergreifende Analyse (versch. Arten, ontogenetische Stadien, Konkurrenzsituationen,Störfaktoren) der Allometrie auf Pflanzen- und Bestandesebene münden. Insbesonderesollen Allometrie auf Bestandes- und Individuenebene in Einklang gebracht werden.
Konzeption ist hierbei die Kapazitätsgrenze und Stationarität der Blattfläche einesBestandes im mittleren Entwicklungsstadium. Allometrie und Zunahme der Blattfläche dominanter Pflanzen stehen demnach gleich hohe Abgänge an Blattfläche und daraus
resultierende Absterbeprozesse subdominanter Bestandesglieder gegenüber. Absterbeprozesse werden als Grenzfall der Abwehr interpretiert. Gemäß der zentralen Hypothese des SFB 607 müsste die Absterberate der Bäume, die zum Erhalt ihrer sozialen Stellung im Bestand auf Wachstum setzen, gegenüber jener solcher Bäume, die im Unterstand vermehrt in Abwehr investieren, erhöht sein. Im Einzelnen werden folgende 6 Fragenkomplexe bearbeitet:

(1) Wie wird die Allometrie der Einzelpflanze durch Konkurrenz und externe Störeffekte im Bestand (z. B. Ozon, Pathogenbefall, Lückenbildung im Bestand durch Störeinflüsse) modifiziert und wie kann sie biometrisch gefasst werden?

Von Interesse sind zum einen die „normalen“ artspezifischen mittleren Allometriekoeffizienten (z. B. jene zwischen Blattmasse w und Durchmesser d, w ∝d α). Exponent α repräsentiert die relative Wachstumsgeschwindigkeit zwischen Blattmasse w und Durchmesser d. Zum anderen interessiert die Bandbreite der Abweichungen von der Normalität; denn darin kommen u. a. artspezifische Anpassungsfähigkeit und Konkurrenzverhalten zum Ausdruck ( w ∝d(a0 + a1x1 + a2x2 + ... + anxn ), wobei x1, ... xn Kovariablen wie Konkurrenzindex, Ozonkonzentration, Pathogenbefall ja/nein, also metrisch oder ordinal skalierte Variablen sein können).

(2) Führt die Feinanalyse der Allometrie holziger Pflanzen durch Einbeziehung eines
breiten Spektrums ontogenetischer Stadien (Langfristversuche), Eliminierung des toten Kerns (CT-Analysen), und up-scaling der Blattgewichte- und Blattflächen (terrestrische Laser-Scanner-Aufnahmen) zu einer Annäherung an die Befunde für krautige Pflanzen?

Es werden hierbei insbesondere Allometriebeziehungen zwischen solchen Organen analysiert, von denen eines oder beide mit physiologisch inaktiven Organteilen behaftet sind.

(3) Erhellen die Sterbeprozesse und Self-thinning-Vorgänge in den Beständen die Umsteuerung zwischen Wachstum und Abwehr?

Dominante Bäume sind Repräsentanten des Wachstums. Absterbende Bäume repräsentieren, insbesondere wenn sie beim „Kampf um den Klassenerhalt“ ausfallen, Vernachlässigung der Abwehr
mit Sterbefolge. Das Absterben von Individuen kann als Scheitern der Abwehr verstanden werden; die Inventur der Eigenschaften Abgestorbener gibt Auskunft darüber, welche Bestandesglieder sterben. Sind es die völlig Unterständigen, die um den Klassenerhalt kämpfenden Zwischenständer oder die schnellwüchsigen dominanten Bäume? Die Analyse der Sterbewahrscheinlichkeiten und Allometrie der entsprechenden Bäume erhellt, inwieweit Wachsen zum Klassenerhalt bzw. Anpassen an Unterstand die Sterbewahrscheinlichkeit erhöht.

(4) Lassen sich Allometrie und Raumbesetzungseffizienzen von der Pflanzen- auf die Bestandesebene überführen?

Eine Schlüsselrolle kommt hier der Allometrie zwischen Pflanzengröße und Blattfläche sowie der zwischen Pflanzengröße und Standfläche/Standraum der Pflanze zu. Indem sich Blattfläche als auch Wuchsraum aller Pflanzen zu einem Bestandes-Maximalwert addieren (Kapazitätsgrenze: ΣLA = const.), folglich Ausdehnung der verbleibenden Pflanzen und Rückbildung bzw. Ausfall konkurrenzierter Pflanzen im Gleichgewicht stehen, entsteht ein Konzept für den Übergang von der Individual- zur Bestandesebene. Zu- und Abgänge an Blattfläche stehen im Fließgleichgewicht miteinander; bei Annäherung oder Überschreiten der LAKapazitätsgrenze setzen bei subdominanten Pflanzen Allometrieänderungen ein, die in Selbstausdünnung und Absterbeprozesse insbesondere bei jenen Pflanzen münden, ,die wenig an den Unterstand angepasst sind, sondern in den Klassenerhalt durch Wachstum investieren. Aus dem Zusammenspiel der Pflanzen, der Umsteuerung ihrer Allometrie nahe der Kapazitätsgrenze resultieren Anzahl und Größenspektrum der Abgänge. Kapazitätsgrenze, allometrische Umsteuerung und Änderung der Umsteuerung mit der Ontogenese bedingen die Selbstausdünnungsregel auf
Bestandesebene.

(5) Machen Zinseszinseffekte der allometrischen Umsteuerung die dahinter steckenden Allokationsregeln verständlich?

Allokationsregeln werden u. U. erst verständlich, wenn ihre Konsequenzen über längere Zeiträume analysiert werden: über wenige Jahre und auf Einzelpflanzenebene betrachtet senkt Investition in Wachstum ausladender Krone die Effizienz der Raumausbeutung - auf Dauer halten herrschende Bäume damit aber die Konkurrenten zurück. Erhalt von unterständigen Bäumen kann die Produktion auf Bestandebene mindern - bei Eintritt von Störungen dienen zuvor ineffiziente Individuen aber als Reserve. Durch Szenarioanalyse mit allometrischen Wuchsmodellen in Kooperation mit dem Teilprojekt C3 sollen die Konsequenzen unterschiedlicher Investition auf verschiedenen räumlichen und zeitlichen Skalen mit/ohne Störungsannahmen analysiert werden.
 
(6) Durch Bezug auf Fläche oder Raum werden die Resultate der Allokation auf eine praxisrelevante Skala gehoben; wie schneiden die Arten dann mit Blick auf Raumbesetzung und Raumausbeutung in verschiedenen ontogenetischen Stadien auf Bestandesebene bei unterschiedlicher Ressourcenversorgung ab?

Die statistische Analyse von Effizienzen der Raumbesetzung, der Raumausbeutung (von B5 mechanistisch auf Individualebene erklärt) und der Quotient aus beiden Größen
(Zuwachsprozent) transformiert die allometrischen, dendrometrischen und physiologischen Ergebnisse von der Einzelpflanze auf die Bestandesfläche bzw. die Bestandesbiomasse.

B1 richtet sich auf die zentrale Hypothese des SFB 607, indem für verschiedene Faktorenszenarien (Verfügbarkeiten von Licht und Nährstoffen, Ozoneinwirkung usw.) untersucht wird, wie die Pflanze ihre Allometrie (als Ergebnis der Stoffallokation) ändert und ob raschwüchsige Bestandesglieder im Vergleich zu langsamwüchsigen überproportional häufig von Schäden betroffen sind oder absterben. Absterben jenseits der rein von der Ressourcenversorgung gesteuerten Selbstausdünnung wird als Zeichen für eingeschränkte Stress- oder Pathogenabwehr interpretiert, gewissermaßen als Grenzfall der Abwehr. Der zentralen Hypothese folgend müssten solche Pflanzen, die durch Steigerung des Wachstums Anschluss an die gut versorgte obere Kronenschicht zu halten versuchen, also weder zu den angepassten Unterständigen noch zu den dauerhaft Herrschenden zählen, sondern um ihren Klassenerhalt kämpfen, die Abwehr vernachlässigen und besonders anfällig für Schäden sein. B1m untersucht also die Umsteuerung zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel nicht direkt über Analyse der Inhaltsstoffe usw. sondern indirekt über Wachstums- bzw. Sterbeprozesse, die das Resultat des einen oder anderen Verhaltens sind. B1 prüft die Teilhypothesen H12, H13, H11 (Konkurrenzdruck, Ressourcenversorgung, Pathogeneinfluss und abiotischer Stress determinieren Allometrie und Raumbesetzung) durch Klärung der Fragen (1) bis (6) und orientiert sich dabei an folgender Gedankenlinie: Schädigung, Konkurrenz usw. lösen ein Zurückbleiben der Pflanze aus, also eine allometrische Verjüngung relativ zu den Bestandesnachbarn. Mit dem Zurückbleiben setzt Konkurrenz um Licht ein, die Pflanze steuert um zum Schattenhabitus. Unabhängig vom Typus einwirkender Faktorenszenarien mündet Wachstumsdepression also zunächst in einen Kampf um den Klassenerhalt, wenn dieser nicht gelingt, in die Anpassung an den Unterstand. Im Oberstand ist das laterale Wachstum überproportional (wg. Verdrängung der Konkurrenten), beim Kampf um Klassenerhalt wird die aufwärts gerichtete Investition erhöht. Im Unterstand wird die Ausdehnung der Krone, ähnlich wie im Oberstand, maximiert, aber mit anderer Zielsetzung: mangelnde vertikale Ausdehnung wird soweit wie möglich durch Vergrößerung der horizontalen Raumbesetzung kompensiert. Dieses Verhalten wird durch Allometriekoeffizienten quantifiziert und mit den Faktorenszenarien korreliert. Konsequenz der ressourcenabhängigen Allometrie und der damit verbundenen, je nach Stellung im Bestand eher lateralen bzw. vertikalen Ausdehnung, ist die Veränderung der Produktion pro Fläche (Effizienz der Raumbesetzung- bzw. Raumausbeutung). Beide Größen gemeinsam charakterisieren den Status der Pflanze und koppeln zurück auf die Allometrie.